Photosynthese

Die Photosynthese ist ein wichtiger biochemischer Prozess und stellt die Grundlage für das Leben auf der Erde dar, da sie es vielen Organismen ermöglicht mit Hilfe von Sonnenlicht energiereiche organische Substanzen aufzubauen, welche in der Zellatmung dazu verwendet werden können um den Energiebedarf des Organismus zu decken. So leben alle höheren Pflanzen und Algen, aber auch viele Bakterien, wie zum Beispiel die Cyanobakterien und Purpurbakterien von Kohlenstoffdioxid und Wasser, welches sie mit Hilfe der Photosynthese in Kohlenhydrate umwandeln können.

Der folgende Abschnitt soll sich nun voll und ganz der Photosynthese widmen und die Grundlagen dieses fundamentalen Prozesses zu klären. Dabei werden wir uns auf die für unsere Zwecke interessantere oxygene Photosynthese beschränken.

Der Ort der Photosynthese ist bei allen eukaryotischen Zellen der Chloroplast. Dieses Organell, welches sich im Mikroskopbild schnell als „grünes Kügelchen“ finden lässt, geht dabei vermutlich (Endosymbionten-Theorie) auf Cyanobakterien zurück, welche zum Zeitpunkt der Entstehung der Eucyte von dieser phagocytiert wurden und ihren Stoffwechsel koppelte. Diese Theorie wird unter anderem durch die  Tatsache bestätigt, dass das Chloroplast eine eigene DNA besitzt. Ebenfalls besitzt es eine Doppelmembran, bei der die äußere Membran gut durchlässig, die innere Membran aber fast impermeabel ist. In den Chloroplasten an sich befindet sich ein weiteres Membransystem, die sogenannten Thylakoide. In dieser Membran treten Proteinkomplexe, aber auch Lichtsammelkomplexe auf. Wichtigster Bestandteil eines solchen Lichtsammelkomplexes ist das Chlorophyll, welches auch für die grüne Färbung der Pflanzen verantwortlich ist. Bei dem Chlorophyll handelt es sich dabei um ein cyclisches Tetrapyrrol, welches viele Gemeinsamkeiten mit der Häm-Gruppe aufweist, wie sie unter anderem im Hämoglobin auftaucht. Allerdings gibt es auch gravierende Unterschiede, welche im Endeffekt für die Farbveränderung von Rot (Häm) nach Grün (Chlorophyll) verantwortlich sind. Um nur ein Beispiel zu nennen sei hier erwähnt, dass das Chlorophyll ein Mg2+-Ion als zentrales Ion führt, während das Häm ein Eisen-Ion mit sich führt. Aber es gibt auch verschiedene Formen des Chlorophylls, welche sich an verschiedenen Seitenresten unterscheiden. Die häufigsten Formen in Pflanzen sind das Chlorophyll a (Chl a) (siehe Abbildung) und das Chlorophyll b (Chl b).

Aufgabe des Chlorophylls ist die Absorption von Licht. Es wird dabei von mehreren anderen Molekülen, wie den Carotinoiden oder in Blaualgen den Biliproteinen Phycoerythrin und Phycocyanin, unterstützt um eine bessere Ausnutzung des Sonnenspektrums zu gewährleisten (siehe „Photometrische Methoden“). Sie bilden zusammen einen Lichtsammelkomplex und führen die Photonen zum Reaktionszentrum.

In Pflanzen und Algen existieren zwei verschiedene Reaktionszentren. Diese sind zum einen das Photosystem I (PSI) und zum anderen das Photosystem II (PSII), wobei es die Aufgabe von PSI ist, NADP+ zu reduzieren, während in PSII Wasser oxidiert wird und damit Sauerstoff freigesetzt wird. Sowohl PSI, wie auch PSII werden dabei von Licht angeregt, allerdings besitzen sie jeweils leicht unterschiedliche Absoptionsmaxima und werden deshalb meist auch an diesem unterschieden. In PSI befindet sich P700 welches bevorzugt Photonen der Wellenlänge von 700 nm absorbiert. In PSII liegt P680. Aus den oben im Text schon genannten Redoxreaktionen resultiert ein Elektronenfluss über eine komplexe Elektronentransportkette von PSII zu PSI. Dabei wandert das Elektron, welches von P680 nach Absorption von Photonen abgegeben wird über Chlorophyll a, Phäophytin a und Plastochinonen zum PSI, wo es nach weiterer Photonenabsorption von P700 auf ein höheres Potential angehoben wird und schlussendlich NADP+ reduziert. P680 wird regeneriert, indem es einen Mangan-Komplex oxidiert, welcher es wiederum fertig bringt, Wasser zu oxidieren.

Diese sogenannte Lichtreaktion kann im Wesentlichen mit folgender Reaktionsgleichung beschrieben werden:

                                   2 H2O                      →               O2 + 4[H•]

Die Kohlenhydrate an sich werden in der drauf folgenden Dunkelreaktion, welche auch als Calvin-Zyklus bekannt ist, produziert. So beginnt der Calvin-Zyklus damit, dass Kohlenstoffdioxid an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) gebunden wird. Dieser Schritt wird dabei von dem Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase (RuBisCO) katalysiert. Aus dieser Reaktion gehen zwei 3-Phosphoglycerat (3PG) Moleküle hervor. 3PG wird unter ATP-Verbrauch und durch die Phosphoglycerat-Kinase in 1,3-Bisphosphoglycerat (BPG) überführt, welches wiederum unter Verwendung von NADPH und der Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase in Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) umgewandelt wird. Das GAP ist das eigentliche Primärprodukt der Photosynthese. Aus ihm werden die höheren Kohlenhydrate der Pflanzen gebildet. Pro Zyklus kann ein GAP entnommen werden um diese Produkte erzeugen zu können. Die Fünf verbleibenden GAP werden für die Regeneration benötigt. GAP wird im Calvin-Zyklus durch folgende Gesamtstöchiometrie gebildet:

Bildung von GAP[1]: 3  CO2 + 9 ATP + 6 NADPH → GAP + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+

Calvin-Zyklus:         6 CO2 + 24 [H•] → C6H12O6 + 6 H2O

So wird GAP in den meisten Pflanzen über mehrere Zwischenschritte in das Glucose-1-phophat (G1P) umgewandelt. Das G1P kann dann in pflanzentypische Kohlenhydrate wie Stärke und Saccharose überführt werden.

Das RuBP an sich kann aus GAP über mehrere komplexere Reaktionen regeneriert werden. Damit ist der Calvin-Zyklus geschlossen.

Mit Hilfe dieser komplexen Reaktionen haben es photosynthetisch aktive Organismen geschafft den, anorganischen Kohlenstoff aus der Luft in komplexe organische Verbindungen einzubauen und somit die Grundlage des Lebens auf der Erde geschaffen.



[1] Reaktionsgleichung aus „Lehrbuch der Biochemie“ von Donald  Voet, Judith G. Voet und Charlotte W. Pratt, Wiley-VCH, Seite 720

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